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水稻主要病害的發生及其殺菌劑應用進展

(發布日期:2019/2/20 10:53:28)
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水稻作為世界上最重要的糧食作物之一,其產量一直關系著世界糧食安全,全世界超過1/3人口以稻米作為主食。水稻產量和品質在我國糧食安全中的重要性更不可忽視,水稻高產、穩產一直是我國各級政府關注的重點。 

病蟲害發生程度是影響水稻高產穩產重要因素,而病害的發生與品種、氣候、栽培措施、農事操作等多種因素相關,因而病害的發生更具有暴發性、不可預測性;病害防治效果也受到藥劑品種、天氣條件、施藥質量等多種因素的影響,多種不確定因素的綜合作用決定了病害防治的難度。本文總結了近年來我們國內研究者對水稻主要病害發生規律和防治技術上的研究進展,以期對以后的水稻病害防治工作有所益處。 

1  水稻真菌病害 

水稻上發生的真菌性病害有10多種,而目前主要的、危害比較重的有稻瘟病、紋枯病、稻曲病和水稻惡苗病。

1.1  稻瘟病 

稻瘟病是由稻瘟病菌引起的水稻真菌性病害。稻瘟病是一種世界性稻作病害,全球每年因稻瘟病造成的水稻產量損失達11%~30%,20世紀90年代以來,中國稻瘟病的年發生面積均在380萬hm2以上,稻谷損失達數億公斤。

(1)稻瘟病發生規律

稻瘟病菌主要以分生孢子和菌絲在病稻草或病谷上越冬,第2年在適宜條件下,病菌就會產生大量的分生孢子,借風雨傳播到植株表皮上的機動細胞后,開始其侵染過程。稻瘟病菌侵染水稻5~7天后出現癥狀,完成侵染后,被侵染的細胞又產生新的分生孢子,依靠氣流再次傳播,形成重復侵染。

稻瘟病在水稻的各個時期及各部位都有發生,4葉期至分蘗期和抽穗期最易感染稻瘟病,以葉瘟和穗瘟最為常見,危害也最大。目前稻瘟病的防治措施主要包括抗病品種選育、藥劑防治和栽培管理。

(2)稻瘟病的化學防治

防治稻瘟病的藥劑種類很多,按照研發、商品化的先后以及其作用機理可以分為以下幾類:

① 早期重金屬化合物時代。銅制劑是早期防治稻瘟病的主要無機殺菌劑,它們對稻瘟病的防治效果一般且容易產生藥害。這類化合物都不具有內吸性,只表現出保護作用。上世紀50年代還出現過有機汞類農藥,結構通式為R-Hg-X,如醋酸苯汞,對稻瘟病有一定的防效且藥害小于銅制劑。由于有機汞對人的毒性問題,從1968年起各國陸續禁止了有機汞類化合物的使用。早期銅制劑和汞制劑類等重金屬化合物屬于保護性、多作用位點藥劑,其中的Cu2+和Hg2+易與稻瘟病菌內蛋白或酶的-SH結合,從而影響其相關酶的活性,阻斷糖酵解過程,并干擾能量的形成,最終導致病原菌死亡。

② 農用抗生素。隨著有機汞類化合物的禁用,以滅瘟素和春雷霉素為代表的農用抗生素成為防治稻瘟病重要品種。滅瘟素也稱稻瘟散,以10~20 μg/mL進行噴霧能很好地防治稻瘟病,但濃度較高時會灼傷水稻葉片。春雷霉素也稱春日霉素、加收米,具有保護和治療作用及很強的內吸性。

滅瘟素和春雷霉素等屬于蛋白質生物抑制劑,這類抗生素主要是間接影響稻瘟病菌蛋白質的合成。

③ 有機氯類。這類化合物也是替代有機汞的重要藥劑之一,因這類農藥殘留時間長,對后茬作物易造成藥害,不易降解,對人畜具有潛在威脅等問題,目前僅有四氯苯肽由于毒性相對較小仍在使用。四氯苯肽又名稻瘟肽、熱必斯,屬于低毒殺菌劑,對魚類安全,只能用于防治稻瘟病,具有較強的保護作用,持效期長,在水稻抽穗后噴霧處理兩次即可有效防治稻瘟病。

④ 有機磷類與稻瘟靈。稻瘟凈、異稻瘟凈和敵瘟磷等都屬于有機磷類殺菌劑,是取代有機汞制劑后20世紀七、八十年代防治稻瘟病的主要藥劑。其中異稻瘟凈和克瘟散均已商品化。稻瘟凈在水稻生長后期使用,會使稻谷帶有惡臭,影響產品品質,因而限制了其推廣應用。

二硫雜環戊烷類的稻瘟靈于20世紀70年代開發成功,與有機磷類化學結構不同,但有著相似的作用機制,且稻瘟靈與有機氯類殺菌劑存在交互抗性。稻瘟靈具有內吸性,根系和水面處理均可很好地防治稻瘟病,屬于低毒殺菌劑,但對魚類的毒性也較高。有機磷類與稻瘟靈在20世紀70年代至90年代初成為了防治稻瘟病的主要藥劑。但由于長期大量使用,此類藥劑抗藥性問題也比較突出。

⑤ 黑色素合成抑制劑。此類藥劑包括以三環唑為代表的還原酶抑制劑和以稻瘟酰胺為代表的脫水酶抑制劑兩大類,這些化合物防治譜窄,一般只能防治稻瘟病。三環唑是目前我國防治稻瘟病的主要藥劑,稻瘟酰胺也開始在生產上大面積應用。

⑥ 抗病激活劑類。這類藥劑包括烯丙苯噻唑、噻酰菌胺、異噻菌胺等異噻唑甲酰胺類化合物,這類化合物對稻瘟病菌沒有直接的殺菌(抑菌)作用或抑菌作用較弱,通過誘導水稻抗病性,阻止稻瘟病菌的菌絲在細胞間擴展而達到防病效果。但由于三環唑長久以來的優異表現,這類化合物并未能撼動三環唑在稻瘟病防治中的重要地位。近年來,這些抗病激活劑在國外農藥大公司的推動下在國內進行農藥登記和田間示范推廣,未來可能在稻瘟病防治中得到大面積應用。

⑦ 三唑類:咪鮮胺、戊唑醇、苯醚甲環唑等三唑類和酰胺類殺菌劑近期都用于稻瘟病防治,但這類藥劑多數是與其他殺菌劑混用防治稻瘟病。

⑧ 甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑:甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑能有效地防治子囊菌、擔子菌、半知菌和卵菌等真菌引起的病害,目前已登記用于稻瘟病防治的主要有嘧菌酯、苯氧菌酯、吡唑醚菌酯和苯氧菌胺。嘧菌酯葉面噴施或顆粒劑撒播,能有效地控制稻瘟病。由于我國綠色大米生產中禁止使用三環唑,甲氧丙烯酸酯類殺菌劑得以在生產上用于稻瘟病的防治。

(3)稻瘟病菌對殺菌劑的抗藥性

① 對抗生素的抗性。1969年,上杉首先發現稻瘟病菌對滅瘟素和春雷霉素的敏感性在不同菌株間相差近100倍,1971、1972年在日本的山形市農業試驗場出現使用春雷霉素防治稻瘟病失敗,在田間監測到了大量的抗性群體,Taga于1979年發現了春雷霉素抗性菌株存在3個抗性位點,并且與滅瘟素存在交互抗性。

國內研究表明,稻瘟病菌對春雷霉素平均EC50值在3.54 mg/L左右,可以在室內誘變或馴化出抗性突變體,但在田間沒有檢測到抗性菌株。

② 對有機磷及稻瘟靈的抗藥性。1976年在日本富士山等地首次發現異稻瘟凈的抗性菌株,并檢測到與其他有機磷類殺菌劑如克瘟散和稻瘟靈的交互抗性。在我國,彭云良等于1990年發現了異稻瘟凈的抗性菌株,且其對克瘟散、稻瘟凈都表現出交互抗性,還檢測到部分菌株對稻瘟靈的交互抗藥性。

稻瘟病菌對異稻瘟凈的抗性頻率較高,即使異稻瘟凈在生產上已很少使用,而其抗性菌株的頻率仍達79.1%。導致稻瘟病菌對異稻瘟凈的抗藥性如此穩定的原因主要有兩個:首先抗性突變體的抗藥性是由單個主效基因控制的,其抗藥性機理是裂解藥劑的“S-C”鍵而使藥劑失去原有的生物活性;其次,抗藥性菌株具有很高的適合度。

稻瘟病菌對稻瘟靈的抗藥性檢測表明,在我國部分地區稻瘟病菌中敏感、低抗和中抗菌株出現的頻率分別為21.99%、73.76%和4.26%。

③ 對甲氧基丙烯酸酯類的抗藥性。已經報道QoIs類藥劑具有兩種類型的抗性機制。由于此類殺菌劑剛應用于稻瘟病的防治,在田間沒有檢測到抗吡唑醚菌酯的菌株;室內可以誘變到抗性菌株,其抗藥性可以穩定遺傳,但抗性菌株的適合度顯著下降。

④ 對黑色素合成抑制劑的抗藥性。近年來,中國部分稻區出現了三環唑防效下降的現象,懷疑是由于抗藥性問題所致。但許多省份的研究者測定表明,到目前為止,還沒有任何有關三環唑田間甚至室內抗藥性發生的準確報道,稻瘟病菌對三環唑仍然屬于極低抗藥性風險。

但對于另一大類以烯丙苯噻唑為代表的寄主抗性增強劑性質的化合物是否會出現抗藥性問題,還有待進一步的研究與實踐觀察,因為這類化合物目前大多尚停留在理論研究階段。目前只有烯丙苯噻唑和苯并噻二唑的應用比較廣泛。

⑤ 對DMls類殺菌劑抗性。遼寧的測定表明,2013年和2014年采集的169株稻瘟病菌對咪鮮胺均為敏感菌株;2015年,大連、撫順、鐵嶺、開原和沈陽地區已監測到低抗菌株,抗藥性頻率分別為7.14%、13.04%、15.38%、10.52%和8.33%。進一步研究表明,稻瘟病菌對咪鮮胺的抗藥性不能穩定遺傳,室內誘導菌株和1株田間菌株經過9代轉代,由低抗變為敏感;抗性菌適合度低于敏感菌株。這表明稻瘟病菌對咪鮮胺屬低抗藥性風險;咪鮮胺與嘧菌酯及稻瘟靈之間不存在交互抗藥性,可交替使用以延緩抗藥性和治理抗藥性菌株。

1.2  紋枯病

水稻紋枯病是一種世界性病害,為水稻的三大病害之一。該病在水稻整個生育期均可發生,主要危害葉鞘、葉片,危害大、流行性強、寄主范圍廣,屬常發性病害,對水稻高產穩產造成重大影響,在我國尤其是南方造成了嚴重的經濟損失。

(1)病原菌及其致病機制

立枯絲核菌是水稻紋枯病的致病菌,水稻紋枯病菌屬于立枯絲核菌14個融合群中的AG-1群1A亞群,即R. solani AG-1 1A。立枯絲核菌引起水稻紋枯病的機制通過降解酶和毒素共同作用,紋枯病菌的致病力與其降解酶活力和毒素產生量呈正相關。

(2)紋枯病發生規律

水稻紋枯病前期移栽稻田重于直播田,后期直播稻田重于移栽田、機插稻田。移栽田由于前期生長量足,長勢嫩綠,封行早,田間蔭蔽程度高,所以見病早、發生重;直播稻、機插稻等播種、移栽遲,前期發病遲,后期隨著水稻施肥量大幅增加,水稻群體在短期內急劇上升,惡化了水稻田間小氣候,而高溫高濕、陰雨天多,則有利于紋枯病的發病和擴展蔓延;同時,由于水稻體內N素代謝旺盛,抗病能力下降,容易受紋枯病菌侵染發病,所以水稻病情上升快,短期即暴發流行成災。

(3)紋枯病防治策略

水稻紋枯病的防治,除去田間水漿管理、植株健壯栽培等非化學措施外,化學藥劑噴霧防治是重要措施,而施藥時間影響藥劑的防治效果。許多研究表明,在紋枯病發病早期噴藥防治效果更高。

(4)紋枯病防治藥劑

① 抗生素類。目前報道用于水稻紋枯病防治的抗生素類殺菌劑主要是井岡霉素和申嗪霉素,而目前生產上主要應用井岡霉素。

井岡霉素在1973年開發后,經過40多年的農業應用,井岡霉素已經成為最成功的生物源殺菌劑之一,是用來防治水稻紋枯病最為常用與有效的農藥之一。井岡霉素的生物活性即表現為廣譜性,也表現出一定的選擇性。

井岡霉素的活性機制依賴于它獨特的化學結構。首先井岡霉素的糖基幫助井岡霉素進入目標生物,而有效氧胺A基團進入細胞后,干擾目標生物的代謝,從而表現出各種活性。目前發現井岡霉素的活性機制主要表現在三方面:一是具有抑制真菌的海藻糖酶活性,使海藻糖不能分解成葡萄糖;二是抑制肌醇的生物合成來影響磷脂的產生;三是抑制致病真菌的纖維素降解酶和多聚半乳糖醛酸酶的活性,從而降低致病力。其中抑制海藻糖酶的活性是最主要的生物活性機制。

另一方面,在大田試驗中,井岡霉素對水稻紋枯病菌的藥效明顯高于室內培養基毒力效果。井岡霉素使植物防御反應相關酶如過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶、幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性增強,從而誘導植株產生防御反應,達到防治植物病害的作用。

② 紋枯病菌對井岡霉素抗性研究。井岡霉素從20世紀70年代開始用來防治水稻紋枯病,一直沿用至今。在中國多地進行井岡霉素抗藥性風險的研究,并未檢測到紋枯病菌對井岡霉素敏感性明顯的下降。在室內培養基中連續馴化50代水稻紋枯病原菌,也未檢測到它對井岡霉素敏感性下降。根據這些研究可見,水稻紋枯病菌對井岡霉素不易產生抗藥性。分析原因至少有2點:一是絲核菌自然狀態下一般不產生孢子,菌絲又不易突變產生抗性菌株;二是井岡霉素不是直接殺死病菌,而是使菌絲不正常生長難以侵入。有研究者通過室內馴化24代,獲得1株抗井岡霉素的突變菌株,但其繁殖能力和致病力顯著下降。這可能也是在田間很多研究中并未檢測到井岡霉素抗藥性的另一個原因。

③ 三唑類殺菌劑(DMIs)。己唑醇是最早用于水稻紋枯病防治的三唑類藥劑,其后戊唑醇、苯醚甲環唑、丙環唑等三唑類藥劑陸續用于水稻紋枯病的防治。

④ SDHIs類殺菌劑。噻呋酰胺是琥珀酸脫氫酶抑制劑類(SDHIs),作用機理是抑制線粒體呼吸電子傳遞鏈上的琥珀酸-泛醌還原酶。這類殺菌劑作用位點單一,其抗性風險備受關注。噻呋酰胺抑制水稻紋枯病菌菌絲生長的EC50值在0.0109~0.2023 mg/L(多核菌株)間,對雙核菌株的EC50值在0.2956~3.0913 mg/L之間;多核菌株的EC50均值(0.0630±0.0388) mg/L可作為水稻紋枯病菌對噻呋酰胺的敏感基線。

⑤ 甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑。嘧菌酯對水稻紋枯病菌的EC50為0.00519 mg/L,己唑醇的EC50為0.02520 mg/L,戊唑醇的EC50為0.20910 mg/L,丙環唑的EC50為0.34970 mg/L,苯醚甲環唑的EC50為0.77710 mg/L。表明嘧菌酯對紋枯病菌的活性最高。但嘧菌酯能否成為防治水稻紋枯病的主要藥劑品種,還要考慮其對環境的綜合影響。

王真等研究表明,水稻紋枯病菌經過藥劑馴化12代后對嘧菌酯的抗藥性提高127倍,EC50值從0.019 mg/L提高到2.4125 mg/L。因此,水稻紋枯病菌對嘧菌酯具有中等的抗性風險。

1.3  稻曲病

在我國,稻曲病主要流行于中晚稻稻區,以往零星發生,不被人們重視。如今隨著耕作制度、水稻品種和栽培管理措施的改變,稻曲病的發生日趨嚴重。

(1)稻曲病發生和損失

稻曲病自水稻開花后至乳熟期發生。稻曲病菌入侵谷粒后,在穎殼內迅速生長形成菌絲塊,以后逐漸擴大,使穎殼合縫處稍張開露出淡黃帶綠色的小型塊狀突起,后逐漸包裹全部穎殼呈墨綠色,形成稻曲球。

稻曲病導致的產量損失,不僅是發生稻曲球的谷粒本身,還影響鄰近谷粒的營養輸送,從而導致稻粒質量下降。另外,稻曲病還產生稻曲毒素,從稻曲球中可分離到Ustiloxins A~E 6種毒素,這些毒素能導致肝、腎臟等內部器官病變。因此,稻曲病的發生也逐漸成為優質水稻生產的一大障礙,對稻米的食用安全帶來一定威脅。

稻曲病的發生、危害程度隨氣候變化、品種特性、栽培管理條件等因素變化存在巨大的差異性。在水稻抽穗至灌漿期,如果遇到高溫和陰雨天氣,且持續數天的情況,稻曲病發病則相對較重。

(2)稻曲病防治

稻曲病防治有藥劑浸種、后期噴灑。藥劑浸種的方法對稻曲病的防治效果均較低,生產上以在水稻劍葉完全展開期噴施農藥為主要防治措施。施藥時期是影響藥劑防治效果的關鍵因素,一般要求噴藥兩次,第1次在田間1/3~1/2稻穗劍葉葉枕和倒2葉葉枕齊平時施藥,第2次在田間5%稻穗破口時施藥。

(3)防治稻曲病的藥劑及其抗藥性

目前生產上應用和示范的主要藥劑有苯并咪唑類(多菌靈)、抗生素類(井岡霉素)、DMIs(腈菌唑、烯唑醇、咪鮮胺、戊唑醇、丙環唑、苯醚甲環唑、氟環唑等)、甲氧基丙烯酸酯類(肟菌酯、嘧菌酯等)。應用更多的是這些殺菌劑的復配藥劑,如丙環唑+苯醚甲環唑、肟菌酯+戊唑醇、嘧菌酯+戊唑醇、嘧菌酯+苯醚甲環唑、多菌靈+咪鮮胺。稻曲病的防治,不同的研究者對同一藥劑的防治效果評價差別較大,這主要是因為不同地區試驗,其發病程度差異大而導致藥劑的防治效果差別較大。

稻曲病菌對殺菌劑的抗藥性,許多研究者測定本地區稻曲病菌對殺菌劑的敏感基線,如貴州省稻曲病菌對咪鮮胺的敏感基線為EC50均值(0.1064±0.0578) mg/L,江蘇省稻曲病菌對丙環唑的敏感基線為EC50均值(0.0485±0.0183) mg/L,福建省稻曲病菌對戊唑醇的EC50值為(0.0873±0.0459) mg/L,通過室內馴化,均可以獲得對戊唑醇、丙環唑、咪鮮胺低抗的稻曲病菌變異菌株,但這些菌株的適合度與親本菌株相比均有所下降,結果顯示,稻曲病菌對DMIs是低抗性風險。 

1.4  水稻惡苗病

水稻惡苗病是常見的水稻病害,也是重要的種傳病害。近年來,隨著粳稻面積的不斷擴大和旱育秧技術、秧盤機插技術的推廣,惡苗病的發生日趨嚴重。

(1)病原菌

浙江和江蘇的研究表明,引起水稻惡苗病的病原菌分別是串珠鐮孢浙江變種和串珠鐮孢;木賊鐮孢、禾谷鐮孢、磚紅鐮孢、雪腐鐮孢、尖鐮孢、半裸鐮孢、腐皮鐮孢等不能引起典型的徒長癥狀或不致病。

(2)惡苗病的發生規律

水稻惡苗病屬種傳病害。種子內外的分生孢子或菌絲體是重要的初侵染源,種子萌發后,病菌從芽鞘、根和根冠侵入,引起秧苗發病。病株產生的分生孢子可從傷口侵入感染健苗引起再侵染而使大田發病。水稻開花時,分生孢子傳染到花器上產生病種子;脫粒時,病種子的分生孢子粘附在無病種子上再次引起種子染病。因此,水稻一生都可能感染惡苗病菌引起發病。通過調查發現,惡苗病的發生有3個較明顯的峰,第1峰在秧田期,一般于播種后15天左右出現;第2峰在水稻分蘗高峰期出現;第3峰在水稻孕穗期出現。以第1、第2峰發病較嚴重。

關于惡苗病在大田期間能否形成再次侵染,還有些不同意見。一是在大田施用殺菌劑不能防治惡苗病;二是在大田間用孢子噴霧接種并不能顯著提高發病率。

影響惡苗病發生程度的主要因素是溫濕度以及育秧方式。肥床旱育秧田的惡苗病發生比較普遍且病情嚴重,地膜秧田的病株率明顯高于露地秧田。水稻惡苗病菌侵害寄主以35℃最適宜,誘致徒長以31℃最為顯著,在25℃下病苗大為減少,因此溫度是影響惡苗病發生的最主要外因,尤其育苗階段的溫度更為重要,凡高溫催芽、苗床高溫管理的發病就重。

(3)惡苗病的防治

除栽培措施外,水稻種子處理是防治惡苗病最有效的方法。

① 苯并咪唑類殺菌劑。日本在20世紀70年代后用苯菌靈、甲基硫菌靈浸種和拌種防治惡苗病,使用時間長達10年之久。我國在20世紀80年初,應用多菌靈浸種防治惡苗病,取得了較好的防治效果,在東北稻區、江浙滬稻區、河北稻區、長江中游稻區都大面積應用。但在20世紀90年代,由于惡苗病菌對苯并咪唑類殺菌劑產生較高的抗藥性而被淘汰。

② DMIs類殺菌劑。在惡苗病菌對多菌靈等苯并咪唑類殺菌劑產生抗藥性后,許多研究者篩選其他殺菌劑替代多菌靈,如溴硝醇、乙蒜素等,也在生產上推廣應用。DMIs類等三唑類殺菌劑被許多研究者看中,如烯唑醇、三唑醇、種菌唑等,但以咪鮮胺的效果最好,安全性較好,應用面積最大。咪鮮胺在結構上屬酰胺類殺菌劑,其作用機理也是抑制甾醇脫氫酶活性。咪鮮胺在20世紀90年代末應用于生產后,在2006年發現了惡苗病菌對咪鮮胺的低敏感菌株,生產上也反映咪鮮胺對惡苗病的防治效果下降。

③ 氰烯菌酯。由江蘇省農藥研究所創制的氰基丙烯酸酯類殺菌劑,該藥對部分鐮刀菌具有較高的抑制效果,在小麥赤霉病防治中發揮較大作用。我們的研究表明,其對水稻惡苗病也具有較高的防治效果,可以大面積推廣應用。但因為氰基丙烯酸酯類殺菌劑作用位點單一,抗藥性風險較高,在應用氰烯菌酯防治水稻惡苗病時,應加強惡苗病菌對其抗藥性檢測。

④ 其他殺菌劑。二硫氰基甲烷(浸種靈、浸豐)對惡苗病具有較好的防治效果,因為原藥生產上的問題而在生產上淘汰。近期的研究表明,氟啶胺、咯菌腈對惡苗病菌具有較高的抑菌效果,用這兩種藥劑拌種或浸種對惡苗病的防治效果可達90%左右。

(4)惡苗病菌抗藥性

水稻惡苗病菌對殺菌劑抗藥性研究集中在對多菌靈等苯并咪唑類殺菌劑和對咪鮮胺抗藥性研究。

① 對苯并咪唑類殺菌劑抗藥性。日本巖手縣、滋賀縣于20世紀80年代首次報道了對苯菌靈具抗性的惡苗病菌株,高抗菌株(MIC≥100 mg/L)占83.4%。90年代初,我國在連續多年使用多菌靈及復配劑的地區也發現了抗該類藥物菌株的存在。我們在1990—1992年分別對從全國4省市共16個縣采集的菌株進行測定,結果高抗菌株占65.9%,抗性菌株已成這些地區的優勢種群。抗多菌靈菌株與苯菌靈、甲基硫菌靈、噻菌靈等并苯咪唑類殺菌劑均有交互抗藥性,且抗性菌株適合度下降不明顯。

經過對惡苗病菌對多菌靈具有不同抗性水平菌株的β-微管蛋白基因核苷酸序的比較研究,表明水稻惡苗病菌的β-微管蛋白的165、198、200和257位置氨基酸未發生突變,在克隆的片段內也未發現能引起氨基酸改變的核苷酸突變。說明惡苗病菌對多菌靈產生抗性的分子機理與目前已知抗多菌靈的其他真菌有所不同,有待進一步研究。

② 對咪鮮胺的抗藥性。研究表明,水稻惡苗病菌對咪鮮胺的抗藥性近年來發展較快,抗性菌株的頻率從1.8%上升到67.3%,即在江蘇地區咪鮮胺抗性種群已上升為優勢種群,而在上海稻區,由于常年使用乙蒜素浸種防治惡苗病,沒有發現抗咪鮮胺菌株。

對脫甲基酶CPY51的基因進行PCR擴增和比對,抗性菌株的Cyp51A基因的第13位密碼子編碼的氨基酸由纈氨酸(Val)變化為甘氨酸(Gly),而這一變化可能是菌株產生抗藥性的原因。

水稻惡苗病菌抗咪鮮胺菌株轉管培養5~20代后,菌株抗性有所下降,競爭力有所下降。交互抗藥性研究結果表明,咪鮮胺與氰烯菌酯、種菌唑、戊唑醇、多菌靈和氟吡菌酰胺之間沒有交互抗藥性。

③ 對其他殺菌劑的抗性。水稻惡苗病菌對二硫氰基甲烷(浸種靈)的敏感基線為(1.265±0.014) mg/L(EC50),以5 mg/L(MIC)為標準,未檢測到抗浸種靈菌株。供試水稻惡苗病菌對氰烯菌酯的EC50分布于0.0317~1.717 mg/L間,平均EC50值為(0.274±0.210) mg/L,未發現敏感性下降的亞群體。

目前惡苗病菌對氰烯菌酯、乙蒜素、二硫氰基甲烷均未發現田間抗性菌株。

2  水稻細菌性病害

我國發生的水稻細菌性病害主要有白葉枯病、細菌性條斑病和細菌性基腐病。

2.1  白葉枯病

水稻白葉枯病是一種世界性的重要細菌病害,而以日本、印度和中國發生比較嚴重。我國主要發生在華東、華中、華南稻區,在西北、西南、華北和東北部分稻區也有分布。

(1)白葉枯病發生規律

水稻白葉枯病是由黃單孢桿菌的水稻致病變種引起,是一種維管束病害。病原菌經傷口或水孔等進入寄主維管束,沿維管束傳播,再在木質部中大量繁殖,最后蔓延至整個植株,導致病斑不斷擴大和加重。白葉枯病在潮濕和低洼地區發病比較頻繁,一般秈稻重于粳稻,雙季晚稻重于雙季早稻,單季中稻重于單季晚稻。受侵染的水稻一般減產20%~30%,嚴重時能夠達到50%。同時,造成米質松脆,發芽率降低。如果在分蘗期出現凋萎型白葉枯,會造成稻株的大量枯死,損失會更大。

(2)白葉枯病的防治

培育抗性品種是防治此病最經濟有效的方法,我國抗白葉枯病育種取得巨大進展,新選育的水稻品種基本都是抗白葉枯病或耐病的,這對控制白葉枯病的流行奠定了基礎。在江蘇,所有推廣和種植的品種必須是高抗白葉枯病,因而白葉枯病在江蘇已經多年沒有大流行。

化學防治能夠快速達到防治目的,是防治水稻白葉枯病最主要的措施。防治水稻白葉枯病的藥劑主要包括葉枯唑、噻枯唑、噻菌銅、壬菌銅、噻唑鋅、中生菌素、鏈霉素、氯溴異氰尿酸、寡聚酸碘、氟芐噁唑砜等。化學防治的效果受藥劑本身特性、施藥的技術、氣候條件等因素的影響。水稻白葉枯病化學防治的難點是目前使用的殺菌劑持效期均較短,而白葉枯病發生期長,遇大風大雨天氣更易暴發,因而需要多次施藥,且災害性天氣后需要補充施藥。

(3)白葉枯病菌抗藥性研究

據南京農業大學的研究表明,白葉枯病菌對鏈霉素、噻枯唑均產生抗藥性;2007—2009年,采用活體寄主測定法測定了來自云南、江蘇、安徽、湖北、廣東、海南、湖南七省的水稻白葉枯病菌,抗噻枯唑菌株出現的頻率分別是11.21%、20%、10.42%;抗鏈霉素菌株的比例僅有0.98%,且均為云南省的菌株,其他省份沒有檢測到。

2.2  細菌性條斑病

水稻細菌性條斑病由黃單胞菌稻生致病變種引起,是水稻生產中一種重要的檢疫性細菌病害,其發生具有流行性、暴發性和毀滅性等特點。該病是中國南方和東南亞稻區生產的主要病害,當氣候條件適宜時,可造成40%~60%產量損失,對水稻的高產穩產造成嚴重威脅。

(1)細菌性條斑病發生規律

水稻細菌性條斑病菌主要在病稻谷和病稻草上越冬。病原菌侵染種子,隨著種子調運而遠距離傳播。病原菌主要通過灌溉水、雨水接觸秧苗,從氣孔和傷口侵入,侵入后在氣孔下繁殖擴展到薄壁組織細胞間隙并縱向擴展,形成條斑。田間病株病斑上溢出的菌膿,主要通過風雨和水傳播,進行再侵染,引起病害擴展蔓延。農事操作也起病害傳播作用。

細菌性條斑病發生流行程度取決于水稻品種的抗病性、氣候條件和栽培措施等。雖然目前尚未發現免疫的水稻品種,但品種間對條斑病菌的抗病性差異明顯。一般常規稻較雜交稻抗病,粳稻、糯稻比秈稻抗病。同時水稻葉片氣孔密度和大小與品種的抗性具有一定的相關性,一般葉片氣孔密度較小及氣孔開展度較低的品種抗病性較強。

在同時種植一定面積的感病品種時,此病的發病程度主要取決于溫度和雨水。發病適溫30℃,暴風雨,尤其是夏季臺風的侵襲,造成葉片大量傷口,有利于病菌的侵入和傳播,容易引起病害流行。不同年份間流行程度的差異主要取決于此期的雨濕條件。此外細菌性條斑病的發生與栽培管理,特別是灌溉、施肥也有密切關系,一般深灌、串灌,偏施和遲施氮肥,均有利于此病的發生與危害。

(2)細菌性條斑病的防治

細菌性條斑病的防治主要采取以下幾項措施:① 選用抗病品種:盡管在水稻細菌性條斑病的抗性鑒定和抗源篩選方面做了大量工作,但目前還未選育出對細菌性條斑病具有高抗性的品種。將秈稻改種粳稻也是比較好的選擇。② 加強檢疫:針對未發病地區種子調入的檢疫,是控制病害擴展的重要手段。③ 化學防治:在發病區,可以用強氯精、二氰硫基甲烷進行種子處理可殺滅種子中攜帶的病菌,達到控制病害的目的。生產上,僅依靠種子處理控制細菌性條斑病,其效果有限,因為此病原菌在稻草中的帶菌量更大,后期田間噴藥是防治細菌性條斑病的關鍵。防治白葉枯病的藥劑均可以用于細菌性條斑病的防治,如噻唑類、抗生素類。

細菌性條斑病的化學防治,其效果也受到天氣因素的影響,需要連續、多次噴藥才能達到控制病害的目的。

近期的研究表明,日本農藥株式會社的噻酰菌胺對細菌性條斑病具有很好的防治效果,據我們2017年試驗表明,噻酰菌胺按600 g a.i./hm2施藥量在移栽時施于秧盤中或移栽后10天內施于稻田中,到水稻生育后期對細菌性條斑病的防治效果可達90%;且施藥方便,持效期長,1個生長季節僅需施藥1次。

(3)細菌性條斑病菌對殺菌劑抗性

細菌性條斑病仍屬于局部性發生,據南京農業大學檢測結果表明,在2010年檢測的415個菌株沒有發現抗噻枯唑和鏈霉素的菌株。

2.3  細菌性基腐病

由玉米狄克氏細菌引起的水稻細菌性基腐病是水稻上重要病害之一。該病于20世紀70年代首次在日本報道,我國于20世紀80年代初在浙江省首先發現,此后江蘇、江西、湖南等長江中下游稻區和南方稻區的15個省區都有報道發生。

(1)細菌性基腐病發生規律

水稻細菌性基腐病主要發生在分蘗至抽穗階段。在分蘗至拔節期侵染危害,會造成稻株枯死,影響基本苗數。在孕穗期后發病,造成枯孕穗,半枯穗和枯穗,秕谷率增高,千粒重下降。大田發病一般有3個明顯高峰,即前期“枯心死”,分蘗期進入第1個發病高峰,發病幼苗100%在拔節前死亡;中期“剝皮死”,孕穗期進入第2個發病高峰,發病株10%不能抽穗而枯死;后期“青枯死”,抽穗灌漿期進入第3個發病高峰,病株可致枯孕穗。

(2)細菌性基腐病的防治

水稻田的水漿管理對細菌性基腐的發生起到重要作用。保持田間淺水灌溉、適時多次性晾田可有效地預防基腐病的發生。

細菌性基腐病的化學防治,應立足于預防,在發病前或發病初進行藥劑噴霧。據浙江的試驗結果,供試的10種藥劑中,以3%噻霉酮WP和40%春雷·噻唑鋅SC的效果最好。

3  水稻線蟲病

水稻生長過程中會受到200多種植物病原線蟲的侵襲。隨著節水栽培模式的推廣,水稻寄生線蟲病害變得日趨嚴重。水稻主要的寄生線蟲包括根結線蟲、滑刃線蟲、潛根線蟲、莖線蟲和胞囊線蟲等。




3.1  水稻干尖線蟲病

水稻干尖線蟲屬于兩性繁殖,雄蟲數量充足,但在一些群體中也存在孤雌生殖現象。除取食水稻和草莓等植物外,水稻干尖線蟲也可以真菌為食。

(1)水稻干尖線蟲病的發生規律

水稻干尖線蟲在水中和土壤中不能長期生存,帶線蟲種子是最主要的初侵染源,遠距離傳播主要依靠帶蟲種苗和稻殼等。種子遇水后,線蟲開始復蘇并游離至水和土壤中,大部分死亡,少數線蟲遇幼芽后從芽鞘、葉鞘縫等部位鉆入組織內,以口針刺入細胞吸食細胞液,在秧田和本田中隨灌溉水傳播擴散。少數感病品種在4~5片真葉時開始出現癥狀,大部分品種在病株拔節后期或孕穗后癥狀開始明顯。干尖并不是水稻干尖線蟲為害的唯一癥狀,很多水稻品種并不表現干尖,但在穗期表現為穗小、結實數少。在幼穗形成時,線蟲侵入穗原基,孕穗期集中在幼穗穎殼內外,花期后進入小花并迅速繁殖,隨著谷粒成熟,線蟲逐漸失水進入休眠狀態,造成谷粒帶蟲。

不同水稻品種在產量損失上差異較大,感病品種空癟率可達40%,產量損失在10%~50%之間,其他農藝性狀,如劍葉面積、千粒重和分蘗數都明顯低于對照。

(2)水稻干尖線蟲的防治

水稻干尖線蟲是典型的種傳病害,防治的首要方法應嚴格實行種子檢疫和使用無病種子,在無病區選留無病種子是最簡單有效的防治措施。對帶病種子進行藥劑種子處理是防治該病的有效措施。

化學藥劑浸種防治干尖線蟲病比較簡便,可使用阿維菌素、噻唑磷、二硫氰基甲烷、殺螟丹等對水稻種子進行48小時浸種處理。據我們測定14種殺蟲劑對干尖線蟲的室內活性和田間效果,噻唑磷和殺螟丹對該病防治效果優于其他藥劑,且安全性高,使用方便。 

3.2  根結線蟲

根結線蟲是全球線蟲學家公認危害性第1位的植物寄生線蟲,其中侵染水稻的根結線蟲有擬禾谷根結線蟲、南方根結線蟲、爪哇根結線蟲、花生根結線蟲、水稻根結線蟲和薩拉斯根結線蟲等。此外,在我國水稻田中曾發現和鑒定有林氏根結線蟲和海南根結線蟲。擬禾谷根結線蟲是分布最廣的根結線蟲。

(1)擬禾谷根結線蟲的為害

在稻田非淹水條件下,該線蟲2齡幼蟲能夠快速侵染寄主根系。幼蟲在所形成的根結內經過3次蛻變為成蟲,完成一次生命周期大約需要15~20天,具體時間取決于土壤溫度和濕度等條件,持續淹水可減少該線蟲為害,因此旱田條件下較水田造成的損失更重,沙性土壤較粘性土壤更有利于根結線蟲為害。擬禾谷根結線蟲引起的典型癥狀是在根尖形成根結,稻株受害后變矮,葉片變色,生育期縮短。擬禾谷根結線蟲在我國的福建省、海南省、湖北省和江蘇都已有報道。 

(2)擬禾谷根結線蟲的防治

防治擬禾谷根結線蟲的最佳方法是使用抗性品種。目前已在栽培稻和非洲稻中發現對擬禾谷根結線蟲具有抗性和耐性的品種。

在農業防治方法上,水旱輪作是防治擬禾谷根結線蟲最有效的措施。盡管擬禾谷根結線蟲在深水田中可以存活甚至繁殖,但在淹水條件下線蟲再侵染受到抑制。

在化學防治中,主要在水稻秧苗期對苗床進行藥劑處理和在稻苗移栽前藥劑浸根處理,目前普遍使用的藥劑為阿維菌素及噻唑磷等。

3.3  潛根線蟲

潛根線蟲屬的種類繁多,為害我國水稻的潛根線蟲主要有3種:水稻潛根線蟲、尖突潛根線蟲和細潛根線蟲。 

(1)水稻潛根線蟲的為害

水稻潛根線蟲系遷移性內寄生線蟲,侵入根系后在根內取食形成蟲道,造成根系壞死,引起二次侵染。在土壤營養豐富的條件下,低密度的線蟲量侵染能刺激水稻苗須根產生,但在中、高密度下則能顯著抑制幼苗須根的產生,蟲量大時會造成大面積的植株矮化、黃化,并影響有效穗數,產量損失可達15%~30%。

(2)水稻潛根線蟲侵染和致病機制研究

對水稻潛根線蟲進行高通量測序,發現細胞壁降解酶β-甘露聚糖酶在線蟲食道腺中表達,推測其很可能參與潛根線蟲侵染水稻過程中降解植物細胞的半纖維素。此外,分枝酸變位酶和異分枝酸酶也被發現是水稻潛根線蟲的效應子,其作用很可能是降低寄主體內的防御激素水楊酸水平。

(3)水稻潛根線蟲的防治

通過蔬菜水稻輪作、煙草水稻輪作等農業防治措施可對水稻潛根線蟲起到良好的防病增產作用。在早稻根區或水面施用化學藥劑,比如克百威,可有效防治潛根線蟲的為害,但這些藥劑很容易污染水源,對環境造成污染。植物源殺蟲劑對潛根線蟲有較好的抑殺效果,如黃花菊、夾竹桃花、茶葉、大蒜、杏仁、川芎等的甲醇或乙醇提取物。因此,植物源殺線蟲劑可能是防治水稻潛根線蟲的重要品種。

4  水稻病毒病

我國發生的水稻病毒病主要有以下5種:

南方水稻黑條矮縮病:病原為南方水稻黑條矮縮病毒,該病于2001年在廣東省陽江市被首次發現;其傳播寄主主要為白背飛虱。2010年我國南方13個省超過130萬公頃水稻受害,導致許多田塊失收。

水稻鋸齒葉矮縮病:病原為水稻鋸齒葉矮縮病毒。該病于1978年在福建省發現。其傳播寄主為褐飛虱,此病在我國福建、廣東、臺灣、江西、湖南、云南和浙江等省先后出現為害。

水稻條紋葉枯病:病原為水稻條紋葉枯病毒,其傳播寄主為灰飛虱。該病在我國長江中下游地區發生廣泛;保守估計2004年僅江蘇地區因水稻條紋葉枯病導致的損失就達上億元。

水稻黑條矮縮病:病原為水稻黑條矮縮病毒,其傳播寄主為灰飛虱。該病在我國于上世紀60年代初發現,并先后于60年代中期和90年代在浙、滬、蘇等省市稻、麥和玉米上次大流行發生。

水稻矮縮病:病原為水稻矮縮病毒,其傳播寄主為黑尾葉蟬、電光葉蟬和二條黑尾葉蟬。該病曾于上世紀60年代在我國華北、華東地區流行,目前主要分布在我國南方稻區。

水稻病毒病防治最根本有效的措施是選育和應用抗病品種,防治病毒病傳毒媒介昆蟲的發生也是控制病害的有效措施之一,而許多針對病毒的鈍化劑以及針對植物抗病性的藥劑實際對病毒病的防治效果均不理想。筆者等試驗了12種病毒制劑對水稻條紋葉枯病的防治效果,其中最高防效只有50%。

5  小結

5.1  病害的致病機制和侵染規律還有待深入研究

水稻的干尖線蟲病、根結線蟲病其病原與水稻間互作關系及其致病機制還不完全清楚;稻曲病菌的侵染規律及侵染循環也沒有一致的定論,是稻曲病菌的厚垣孢子還是菌核萌發的分生孢子作為初侵染源?病菌是什么時間侵染到植株?侵染什么組織?對于病害發生規律的深入研究,對其防治策略和防治方法的選擇具有重要意義。

5.2  需要進一步研究水稻病害防治方法和技術,尤其是簡便高效的防治措施

如水稻根結線蟲和潛根線蟲的防治,采用棉隆等藥劑土壤處理,需要在處理后覆蓋提高處理效果,費工費時難以推廣。水稻細菌性病害防治需要多次連續噴藥,受到天氣因素等影響,往往會錯過防治適期,選用長持效期的殺菌劑是解決此類問題的較好方法。

5.3  加強抗病品種的選育,是水稻病害防治根本措施

推廣抗病水稻品種,對控制水稻白葉枯病和水稻條紋葉枯病的流行起到決定性作用;而其他水稻病害的防治也需要抗病品種的推廣才有可能徹底解決;即使是選育耐病性強的品種,也可使病害防治的壓力下降。

5.4  新藥劑的創制和篩選對水稻病害防治具有重要意義

國外農藥企業新藥劑在搶占市場,我國農藥大企業也應該加入到農藥創制的隊伍中。可喜的是,我們有些企業已經開始這方面工作,但要加快步伐。目前,要加大新藥劑的篩選,在水稻病害上篩選出高效、長效的藥劑作為技術儲備。 

5.5  加強病原菌抗藥性監測和抗藥性治理的研究

目前許多單一作用位點的殺菌劑在水稻上大量使用,特別是甲氧基丙烯酸酯類(如嘧菌酯用于水稻上多種病害的防治)等高風險殺菌劑,需要對這些殺菌劑抗藥性加強監測,并加強抗藥性綜合治理研究,儲備一些技術方案,以防生產上突然出現抗藥性問題而導致水稻減產。
鎮江農科所 作者:潘以樓 

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